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HY(RES)
年6月23日，MolecularPlant在线发表了中科院上海植物生理生态研究所/分子卓越创新中心龚继明研究员和中科院遗传与发育生物学研究所周奕华研究员团队题为“GalactosylationofRhamnogalacturonan-IIforcellwallpectinbiosynthesisiscriticalforrootapoplasticironreallocationinArabidopsis”的研究论文。根系质外体铁（Fe）对于植物铁营养至关重要，该项研究通过对Cdi功能鉴定建立了细胞壁修饰和质外体Fe再分配之间的联系，由Cdi介导的鼠李糖半乳糖醛酸聚糖-II（RG-II）半乳糖苷化是质外体Fe再分配的关键。
研究背景
根系质外体Fe是植物必不可少的铁储存库，它的再分配对于遭受Fe缺乏的植物至关重要。但是，目前有关Fe再分配过程的调节机制研究仍比较少，这很可能与高度复杂的细胞壁结构以及对细胞壁生物合成和调控的了解有限有关。细胞壁主要由纤维素、半纤维素和果胶组成，其中的果胶又可分为三种主要类型：半乳糖醛酸聚糖（HG）、鼠李半乳糖醛酸聚糖I（RG-I）和II（RG-II）。果胶在植物生长发育过程中发挥多种功能，在质外体中通过提供羧基基团结合金属离子，从而调节胞质金属的进一步吸收和利用。
研究结果
该团队前期分析鉴定发现糖基转移酶编码基因Cdi（At1g）受镉离子强烈诱导表达，对于花粉管萌发和伸长是必不可少的，由此因雄配子体缺陷而无法获得cdi纯合突变体。为鉴定Cdi功能，在此利用花粉特异性启动子PPME1驱动杂合体中的Cdi表达，并进一步筛选获得了PRcdi-1纯合株系。PRcdi-1根系生长严重异常（图1），其根发育缺陷表型与RGXT4功能缺失突变体类似，RGXT4编码果胶RG-II合酶。已知硼酸盐被广泛用于恢复RG-II二聚化异常所导致的生长缺陷，本研究发现硼酸盐的加入也能够恢复PRcdi-1根系异常表型，表明Cdi对于RG-II结构的维持必不可少。
图1.PRCdi-1突变植株的根生长表型
HPLC结合ELSD分析显示，PRcdi-1中的二聚化RG-II含量较对照显著降低，其单体形式则明显增加，表明RG-II结构发生异常，从而破坏了细胞壁的形成。生化和质谱分析表明，Cdi作为半乳糖基转移酶，催化GDP-L-半乳糖残基转移到RG-II侧链A的末端。此外，Cdi蛋白定位于高尔基体，该处是果胶合成的场所。
Cdi在根中表达并响应Fe缺乏而上调表达。Fe饥饿处理导致PRcdi-1叶片明显萎*，同时幼苗Fe含量较对照显著降低，但PRcdi-1根系中Fe含量降低的程度却少于对照根系（图2），表明Cdi参与Fe从根系到叶片的再分配。
图2.Cdi突变干扰了Fe饥饿期间Fe的再分配
根系质外体Fe水平检测显示，Fe饥饿处理导致对照植株质外体Fe含量显著降低，但却对突变体几乎无影响。对Fe预处理后的根系细胞壁提取物进行Fe解吸动力学分析发现，PRCdi-1突变体植株细胞壁的Fe吸附能力增强，表明与对照相比，较多的Fe被保留在PRCdi-1细胞壁。进一步通过转录组学和FT-IR分析得出，Cdi通过细胞壁成分的广泛调控并由此调节细胞壁的Fe吸附能力来介导质外体Fe的再分配。
一图解文
由Fe缺乏诱导的Cdi催化高尔基体中GDP-L-半乳糖残基转移到RG-II侧链A的末端。RG-II的半乳糖苷化对于RG-II二聚化和细胞壁修饰是必需的，这促使Fe从细胞壁释放，随后摄取进入共质体并装载到长距离运输路径。本研究为细胞壁生物合成与质外体Fe再分配之间的联系提供了直接证据，表明细胞壁结构对于细胞壁Fe池的有效利用至关重要。图3.Cdi介导质外体Fe再分配的工作模型原文链接：
